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背景知识
由于需要生育,女性的骨盆比男性骨盆的尺寸更大,耻骨下角更宽,坐骨切迹更宽。
这些特征使得人类的骨盆成为确定骨骼遗骸性别的最可靠的解剖结构。
一般观点
人类骨盆具有的显著的性别二型性是为了分娩相对较大的胎儿而进化的——被称为“生产选择”。
黑猩猩骨盆很大,所以黑猩猩通常被认为是一种几乎没有生产限制的物种。其新生儿头部小,仅占最小母体骨盆尺寸的70%左右、产程短,所以可忽略其生产选择。
左侧为人类,右侧为黑猩猩
研究与发现
一个团队使用综合几何形态的测量方法比较现代人类和黑猩猩骨盆的性别差异。
01对34只黑猩猩和99个人类个体的骨盆形状坐标进行主成分分析(PCA)
结果:
a.人类和黑猩猩在主成分PC1(占总形状方差的79%)上明显分离,体现出物种间差异明显。
b.在PC2和PC3中,四个性别平均值几乎共线,表明人类和黑猩猩的性别差异模式非常相似。
c.测算雄性和雌性平均形状之间的Procrustes距离:得到黑猩猩性别差异的总体程度只有人类的52%,是因为体型不同。
02研究异速生长
即每个物种体型大小和形状的关联。发现骨盆异速生长的模式在两种动物中是相似的,但明显与性别二型的方向和物种差异的方向不同。
03三维(3D)可视化的两性骨盆形状
女性骨盆入口的相对横向直径和subpubic角在比男性更大。平均而言,雌性的骶骨比雄性的更宽,同时也更短。男性比女性有更大和更多的展开的髂骨刀片。
人类(上行)和黑猩猩(下行)骨盆形状
雌性(左侧四个)、雄性(右侧四个)
04将黑猩猩的性别差异向量加入到人类的性别均值中
为了更好地比较人类和黑猩猩之间的性别差异模式,将黑猩猩的向量缩放到与人类性别差异向量相同的长度(以Procrustes距离为单位)。换言之,把黑猩猩的性别差异,放大到和人类的性别差异相同的程度,加入到人类女性的平均形状中并从人类男性的平均形状中减去。
结果:人类骨盆形状性别差异模式的近乎完美重建,表明两性差异的模式在两个物种中确实几乎相同。
向量缩放之后人类(上行)和黑猩猩(下行)骨盆形状
雌性(左侧四个)、雄性(右侧四个)
05对盆腔入口形状进行单独分析
更具体地评估产道的性别差异:产道最相关的尺寸是骨盆入口大小,即骨盆管的上或冠状部分,以及骨盆中平面和出口大小。对最容易比较的盆腔入口而言,两物种的性别差异模式同样非常相似。无论是人类还是黑猩猩,雌性骨盆入口的横向直径都相对较宽,雌性骨盆入口比雄性的更圆。
以产道标志物定义的多边形面积计算产道尺寸,在两个物种中,雌性的产道尺寸大于雄性。人类雌性比雄性大11%,黑猩猩的性别差异为10%。
总结
两个物种有惊人的相似的骨盆性别差异模式。
根据分析结果推测
现代人身上的这种骨盆性别差异模式不是从头进化而来的独有特征,而是存在于人类和黑猩猩的共同祖先身上。
其他研究结果
01具有较大新生儿的物种,如灵长类(例如长臂猿、猕猴和松鼠猴)、一些啮齿类动物、大多数有蹄类动物,有类似的骨盆性别差异模式。产较大卵的物种(卵的大小相对于母体的大小较大),如几维鸟和小体龟,有类似的微小的骨盆性别差异。
02有袋类动物的胎儿十分幼小,其骨盆腔已经能够为其提供充足的空间,分娩优势不能解释盆腔性别差异,但作为进化上的特征,依然存在着两性之间的骨盆差异。
进一步推测
两性双型骨盆已经存在于早期哺乳动物中,甚至在羊膜动物中就已经有此差异,并且它成为了哺乳动物骨盆进化的初始模板。
哺乳动物的骨盆性别差异的保留是一种“退化模式”。早期哺乳动物或羊膜动物祖先具有雌性骨盆分娩适应的发育模式,这种骨盆的性别差异实际上是很小的,它不会带来生存劣势,因此它能够作为退化特征持续存在。
推论的依据
01激素受体与激素作用
在发育过程中,骨盆性别差异的模式很大程度上取决于雌激素、雄激素和松弛素激素受体的空间分布以及激素诱导的骨重塑。
在人类中,已证明这些激素的盆腔受体的性别差异在胎儿时期就形成了,而这些激素在青春期协调骨盆骨重塑。
02脊椎动物中大部分内分泌系统高度保守
在灵长类动物甚至羊膜动物的进化过程中,骨盆性别差异背后的遗传发育机制保持了相对稳定。
→灵长目甚至于哺乳动物之间骨盆性别差异的模式保守
调节这一机制的发育“旋钮”,即激素分泌的数量和时间,以及骨盆中相应受体的整体反应性,是可进化的、能够迅速适应的。
→差异的大小可变
提出假说
骨盆性别差异的易变变异假说
哺乳动物保守的内分泌系统强烈限制了骨盆差异模式的进化,但使两性二型性的大小发生了快速进化变化,从而促进了人类大脑大小的增长。
在更新世时期,当新生儿大脑的体积大幅增加时,基因和发育机制已经让女性的骨盆更大,她们不需要重新再进化。这种进化上的共同选择导致了现代人类的骨盆二型性,在大多数灵长类动物中表现突出,但在模式上可能与大多数其他哺乳动物相似。
Reference:
Fischer,B.,Grunstra,N.D.S.,Zaffarini,E.etal.Sexdifferencesinthepelvisdidnotevolvedenovoinmodernhumans.NatEcolEvol5,–().
编辑
雒滢滢万诗玥
-长按
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