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撰文内森·沃尔夫（哈佛大学免疫学和传染病学博士、斯坦福大学人类生物学客座教授、独立研究机构GlobalViral创始人及CEO）

翻译沈捷

自人类免疫缺陷病毒被发现以来，其引发的死亡和疾病病例数量之多，是以前难以想象的。作为流行病的艾滋病，其影响已经波及世界上每一个国家。即便今天有了控制引发艾滋病的抗病毒药物，该病毒依然在四处传播。最新统计显示，艾滋病感染人数逾万人。从贫穷和是否使用避孕套，到是否有给孩子行割礼的习俗，艾滋病在当代社会里的传播牵涉了一系列决定因素。现在艾滋病已经有了经济和宗教上的意义，吸引了来自哲学家和社会活动家的评价和讨论，但以前的情况并非如此。

人类免疫缺陷病毒的历史可追溯到一个相对简单的生态互动：中非的黑猩猩捕食猴子。虽然人们一般认为人类免疫缺陷病毒的传染源头出现在20世纪80年代的某个时候，但其实在万年前我们猿类祖先开始从事狩猎活动时，故事就拉开帷幕了。

[流行病大事记]

#人类免疫缺陷病毒的历史，可追溯到一个相对简单的生态互动：中非的黑猩猩捕食猴子。在万年前我们猿类祖先开始从事狩猎活动时，故事就拉开帷幕了。

更准确一点来说，人类免疫缺陷的故事始于中非的两种猴子，即红顶白眉猴和大白鼻长尾猴。很难看出它们是处于全球艾滋病大流行中心点的罪魁祸首。但倘若没有它们，就不会发生艾滋病大流行。红顶白眉猴是一种小猴子，脸颊发白，头顶有一撮红毛（见图2—3）。它是一种群居的社会性动物，约10只为一群，饮食以水果为主。它被列为易受伤害物种，种群数量受到威胁。大白鼻长尾猴是一种微型猴，是旧大陆体型最小的猴子之一（见图2—4）。它以小群体形式生活，每个小群落里有一只雄猴和多只雌猴。它能够根据所遇到的不同捕食者，发出不同的报警叫声。这两种猴子的一个共同点，是它们都自然感染上猴免疫缺陷病毒（simianimmunodeficiencyvirus,SIV）。每只猴子各自拥有这一病毒的特殊变异体，这可能是它和它的祖先们携带了几百万年的病毒。它们的另一个共同点，是都被黑猩猩视为美食。

猴免疫缺陷病毒是一种逆转录病毒，这意味着它们与地球上大多数生命形式不同。一般生命形式将存录在DNA上的遗传信息转录生成RNA，进而转换成组成人类所有食用肉类的蛋白质构件。SIV病毒的信息流反方向运行，因此被叫作“逆转录病毒”。

逆转录病毒

逆转录病毒在RNA上存录遗传信息，在能够将自己插入宿主的DNA之前，将其转录成DNA。之后逆转录病毒按生命周期运行，创造自己的子代病毒。

很多非洲猴子都感染了SIV病毒，包括红顶白眉猴和大白鼻长尾猴。虽然鲜有这些病毒对野生猴子影响的研究，科学家们猜想它们对猴子基本无害。但当这些病毒从一个宿主物种转移到另一个宿主物种上时，就会变成杀手。

年，我的研究合作者比阿特丽斯·韩（BeatriceHahn）和马蒂纳·皮特斯（MartinePeeters）及其同仁，公布了解密黑猩猩SIV病毒进化史的研究成果。过去10年里，韩和皮特斯努力研究，绘制SIV病毒进化路径，获得了成功。年的报告表明，黑猩猩SIV病毒实际上是一种镶嵌体病毒，由红顶白眉猴SIV基因片段和大白鼻长尾猴SIV基因片段组成。因为SIV有重组，即交换基因成分的潜能，这一成果表明病毒不是来源于早期的黑猩猩祖先，而是从猴子身上跳到黑猩猩身上的。

一个颇有影响力的想法是将一只黑猩猩猎手想象为零号患者（patientzero）——其物种中第一位感染上新病毒的某一个个体。也许就在同一天里，它从捕获的猴子身上迅速感染上这两种病毒；也许在早些时候白眉猴病毒已经迁移到黑猩猩身上，通过黑猩猩交配而扩散。零号患者从其他黑猩猩处传染上白眉猴病毒，随后通过狩猎活动感染上长尾猴病毒；也许黑猩猩在狩猎中感染了白眉猴病毒和长尾猴病毒，两种病毒在它身上各自生存了一段时间，在最后关头发生了基因重组。不管病毒采用何种路径进行跨物种传播，在某一时刻，一只黑猩猩身上兼有长尾猴病毒和白眉猴病毒。两种病毒进行了基因重组，彼此交换了基因物质，创造了全新的镶嵌体变异病毒。这种子代病毒既不是长尾猴病毒，也不是白眉猴病毒。

这种杂交病毒能够以单个长尾猴病毒和单个白眉猴病毒无法进行的方式存活下来，并在大范围的黑猩猩群落中蔓延。从最西边的科特迪瓦共和国（TheRepublicofCotedivoire）一直到20世纪60年代珍妮·古道尔从事研究工作的东非地区，都有黑猩猩感染上病毒。现在以危害黑猩猩而闻名的这一病毒已在黑猩猩群落里驻留了很多年，在19世纪晚期或者20世纪早期某个时候，从黑猩猩身上跳到人类身上之前。一切都源于黑猩猩的狩猎活动。

猎杀：病毒传播的高速公路

对于大多数人而言，他们吃的肉是以干净并包装好的样子出现，并直接被放进冰箱里的。宰杀动物发生在遥远的农场或工厂，我们从未见过，也很难想象。我们很少目睹到几天前还活着的动物的鲜血和体液。因为狩猎和屠宰动物要经历一个混乱肮脏的过程，我们不想看到，甚至不愿想起。我们只想要处理好的肉块。

在刚果民主共和国和马来西亚乡下，与猎杀野生动物的人们一起工作的日子里，我从未完全适应食肉之前必需的准备程序。我们理所当然地认为，只需将一具动物尸体上的皮毛剥去，并将肉和分布在动物体内支撑其运动的多块骨头相分离。我们忘记了为得到处理好的肉块，动物身体的很多部分会被如何处置，包括肺、脾脏和软骨等。目睹棚屋脏兮兮的地板或者狩猎营地铺满树叶的地上进行着的屠宰场面，看到沾满鲜血的手将动物大卸数块，听到一块块丢弃的肉和骨头敲击地板的声响，这一切令我震惊不已，也有助于提醒我思考整个事件的微生物意义。

我们倾向于将性或生育之类的事视为亲密举动，因为这些行为将个体以正常互动无法企及的方式联系在一起。但从微生物的视角来看，狩猎和屠宰代表着终极亲密行为。这是将一个物种和另一个物种身上的所有组织，连同栖息在每一个物种上的特定微生物都连接起来的行为。

我们在厨房里处理肉类，与人类祖先万年前从事的狩猎和宰杀行为并不一样。虽然这些最初的狩猎和宰杀事件已经消失，但我在基巴莱见到的黑猩猩们一起享用红疣猴的场景可能与它们有很多共同点——强势的雄性黑猩猩一只手压着猎物，一只手和牙齿撕开皮毛和外层肌肉寻找内脏。我看到黑猩猩将猴内脏握在手上，鲜血浸透了它的皮毛（见图2—5）。对从一个物种迁移到另一个物种上的新型微生物来说，再也找不到比这更好的环境了。

虽然我们仍旧猎杀动物，但行动的方式和准备肉食的方法，已与以往大相径庭。人类和黑猩猩的早期祖先缺乏加热食物的能力，缺乏屠宰动物的工具，当然也缺乏口腔清洁意识！猎物携带的微生物会以狩猎出现之前不曾有过的方式传染给狩猎者，无论是通过一块猴子断骨造成的伤口，还是狩猎者嘴上的疮口，或者是他手臂上的一个切口。狩猎行为从根本上改变了狩猎者在自己世界里接触微生物的方式。这些微生物生活在与狩猎者共享森林的猎物体内，很多还保持着相对孤立的状态。狩猎行为对我们万年前的祖先来说，是里程碑式的重要事件，对人类微生物世界而言，也具有同等重要的地位。

[流行病大事记]

#狩猎行为从根本上改变了狩猎者接触微生物的方式，让微生物以更直接、更便捷的方式跳到狩猎者身上，这对我们万年前的祖先来说是里程碑式的重要事件，对人类微生物世界亦然。

在一个生态系统里对动物进行比较有很多方法：我们可以绘制它们的食物的多样性、栖息地的多样性和平均一年里的活动范围，我们也可以考虑其所携带微生物的多样性，我称之为微生物库（microbialrepertoire）。

[小词典]微生物库

#每个物种都有一个特定的微生物库，里面包含病毒、细菌和寄生虫这些能将该物种视为家的所有不同种类的微生物。虽然某物种里的一个动物在某一时刻不可能携带微生物库里的所有品种，但这一术语可以作为一个概念性工具来测量物种的微生物多样性——所感染微生物的范围。

以微生物库作为衡量标准，不同物种间差异很大。猎杀行为并不是微生物在物种间移动的唯一路径，没有猎杀行为的物种仍然定期接触其他物种携带的微生物。吸血昆虫就为微生物迁移提供了重要途径。例如蚊子经常吸取各种动物的血，在生态系统内充当一个有效的物质载体，让微生物搭便车在物种间移动。同样，接触到其他动物的排泄物——不管是直接接触还是通过水介质的非直接接触，也在生态系统里提供了重要连接，使微生物迁移到基本上与它们分处于不同世界的其他宿主物种上。

不过，蚊子和水在两个宿主间修建的是羊肠小道。蚊子不是注射器，而是拥有自身免疫系统的完全有机能的动物。即便存在有本事躲避蚊子防御机制的微生物，也只是血液里的微生物。同理，水一般运载那些寄居在消化道里的微生物。狩猎和宰杀则是在修建一条高速公路，直接让一个狩猎物种与其猎物体内所有组织里的微生物相连接。

当我们的祖先开始猎杀动物时，他们将自己置于一张巨大的微生物网络的中心：无论是蝙蝠大脑中的一个病毒，啮齿类动物肝脏内的一条寄生虫，还是灵长类动物皮肤上的一个细菌，这些不同物种的微生物世界，突然在共同祖先身上交会了，使它们（最终是我们）携带的微生物种类发生了变化。

狩猎行为的出现对共同祖先和其后代微生物库的影响，延续了数百万年。当共同祖先谱系发生分离后，多种物种（黑猩猩、波诺波黑猩猩和人类）出现，每一个物种都拥有狩猎能力。这些物种体内积累着各自猎物传染的很多新型微生物。有时这些物种在互有交集的寄居地发生冲突，交换微生物的现象就会发生。此举会给两个物种都带来严重后果。

人类主要

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